Sacoglossos, els animals que poden fer la fotosíntesi
L’increïble viatge evolutiu dels mol·luscs marins que s’alimenten de la llum del sol
T’imagines un animal capaç de menjar-se una planta, robar-li la seva maquinària cel·lular i continuar vivint de la llum solar durant mesos sense necessitat de tornar a ingerir cap aliment? Tot i que sona a ciència-ficció, aquest fenomen existeix a la natura i passa sota la superfície del mar: els seus protagonistes són els sacoglossos!
Un enigma biològic: què és la cleptoplàstia?
Els sacoglossos (Sacoglossa) són un ordre de gasteròpodes marins emparentats amb els llimacs i caragols de mar. A diferència d’altres mol·luscs, han desenvolupat una adaptació única: la cleptoplàstia.
Gràcies a una estructura bucal especialitzada (una ràdula), aquests animals perforen la paret de les cèl·lules de les algues i en succionen el contingut. Tanmateix, en lloc de digerir-ho tot, certs sacoglossos són capaços de capturar els cloroplasts intactes i integrar-los a les cèl·lules de la seva pròpia glàndula digestiva.
Dins de l’animal, els cloroplasts continuen fent la fotosíntesi, convertint la llum solar i el diòxid de carboni en nutrients per al mol·lusc. Segons el seu grau de desenvolupament, es classifica aquesta habilitat en dos tipus:
- Cleptoplàstia funcional (F-K): Els cloroplasts romanen actius i l’animal n’aprofita directament els productes fotosintètics des d’un dia fins a diversos mesos.
- Cleptoplàstia no funcional (N-K): L’animal reté els cloroplasts durant un temps breu o com a pigmentació, però no en pot extreure energia fotosintètica.
L’estudi de la filogènia molecular demostra que la capacitat de fer la fotosíntesi no està repartida per igual en tots els grups de sacoglossos:
Ordre SACOGLOSSA Von Ihering, 1876
- Subordre Oxynoacea Odhner, 1939 : amb closca i sense fotosíntesi funcional
- Subordre Plakobranchacea Jensen, 1996 : sense closca i amb fotosíntesi funcional
Figura 1. Visió general de les relacions filogenètiques tradicionals entre Sacoglossa, incloent la seva capacitat cleptoplàstica. Font: Maeda et al. (2010).
Els gèneres amb closca (Oxynoacea)
Famílies com Volvatellidae, Oxynoidae o Juliidae conserven la closca ancestral. En aquests clades, la fotosíntesi és inexistent o bé es limita a una retenció no funcional dels cloroplasts, un fet relacionat amb hàbits adaptatius infaunals o d’hàbitats ombrívols.
- La closca que presenten dificulta o impedeix directament que la llum del sol arribi a les cèl·lules de la glàndula digestiva.
- Moltes d’aquestes espècies viuen en hàbitats infaunals (amagades sota el sediment, la sorra o en la base i els rizomes de les algues). Com que passen la major part del temps en zones fosques o protegit de la radiació directa, la pressió evolutiva per desenvolupar o mantenir la fotosíntesi ha estat nul·la.
- Tot i que algunes d’aquestes espècies engoleixen cloroplasts (cleptoplàstia no funcional), el seu organisme no produeix les proteïnes cel·lulars especialitzades necessàries per mantenir els cloroplasts actius ni per evitar que es degradin ràpidament.
Un exemple al Mediterrani, tot i que és poc freqüent, seria Lobiger serradifalci, de la família Oxynoidae. És de color verd i es caracteritza per una petita closca transparent i prima sobre el dors. Presenta quatre lòbuls o parapodis laterals de vores ondulades que utilitza com a mecanisme de defensa i camuflatge. Viu estrictament associat a l’alga verda Caulerpa prolifera, la qual perfora amb la seva ràdula per succionar-ne el suc cel·lular. Presenta una cleptoplàstia no funcional: tot i que ingereix els cloroplasts de C. prolifera i els manté breument a la glàndula digestiva, atorgant-li el seu color verd característic, no té la capacitat fisiològica de mantenir la fotosíntesi activa ni de fixar carboni. Així doncs, la retenció dels plastidis no li aporta cap benefici nutricional fotosintètic directe, sinó que respon exclusivament a una estratègia de mimetisme i camuflatge per integrar-se visualment entre les fulles de l’alga on habita.
Figura 2. Fotografia d’un individu de l’espècie Lobiger serradifalci. Autoria: Xavier Salvador
Els gèneres sense closca (Plakobranchacea)
A diferència dels sacoglossos amb closca, els gèneres pertanyents als clades sense closca (Plakobranchacea, que inclou superfamílies com Plakobranchoidea i Limapontioidea) van experimentar una pèrdua evolutiva de la closca ancestral. Això va permetre una transformació radical en la seva morfologia, el seu hàbitat i la seva capacitat fotosintètica.
- Absència de closca i exposició a la llum: En perdre la closca calcària protectora, el teixit dorsal d’aquests animals queda completament exposat a la radiació solar. La glàndula digestiva es ramifica per gairebé tot el cos, la qual cosa maximitza la superfície d’exposició a la llum.
- Hàbitats epifaunals: Aquests gèneres solen viure sobre la superfície de les algues o en zones de superfícies il·luminades (hàbitats epifaunals), on la radiació solar és directa i abundant.
- Cleptoplàstia funcional (curt i llarg termini): Han desenvolupat adaptacions cel·lulars i fisiològiques per retenir els cloroplasts d’algues (Acetabularia, Bryopsis, Codium, etc.) a l’interior dels seus fagetòcits sense digerir-los immediatament. En molts d’aquests gèneres, la cleptoplàstia és plenament funcional: els cloroplasts continuen fent la fotosíntesi, fixant carboni i transferint carbohidrats i lípids al mol·lusc.
Diferenciem dos tipus de cleptoplàstia segons la durada d’aquesta.
- Espècies de llarg termini: Representades per gèneres com Elysia i Plakobranchus, destaquen per conservar els cloroplasts actius entre un i més de tres mesos. Gràcies a un tub digestiu molt ramificat i a mecaniSmes cel·lulars que eviten la degradació dels plastidis, aquests mol·luscs poden sintetitzar carbohidrats i sobreviure llargs períodes sense necessitat d’alimentar-se.
Un exemple seria Elysia timida, sacogloss de la família Plakobranchidae que té la part exterior de color blanc , pigallat de vermell i la part interior verda. Viu associat a l’alga verda Acetabularia acetabulum, la qual perfora amb la seva ràdula per succionar-ne el contingut cel·lular. Disposa de dos grans parapodis laterals i ramificacions digestives que utilitza com a “panells solars” per regular l’exposició a la llum. En retenir els cloroplasts d’aquesta alga, aconsegueix una font d’energia directa durant les èpoques d’escassetat, a la vegada que adquireix una coloració verda ideal per camuflar-se en el seu entorn.
Figura 3. Fotografia d¡un individu de l’espècie Elysia timida. Autoria: Andrea Comaposada
- Espècies de curt termini: Inclou la majoria dels representants de gèneres com Thuridilla, Bosellia, Elysiella, Costasiella, Alderia, Hermaea, Mourgona i Caliphylla. En aquests mol·luscs, els cloroplasts mantenen la seva activitat fotosintètica de manera eficient, però només durant un període breu que va des d’un sol dia fins a un parell de setmanes. Com que el seu organisme no pot evitar la degradació ràpida dels plastidis, aquests animals necessiten alimentar-se d’algues de manera continuada per anar «recarregant» la seva glàndula digestiva amb nous cloroplasts funcionals.
Bosellia mimetica és un bon exemple de la família Boselliidae, de cos molt aplanat i sense closca, viu directament sobre l’alga verda Halimeda tuna a les aigües del mar Mediterrani. Utilitza la ràdula per perforar l’alga i n’absorbeix els cloroplasts, els quals manté actius a la glàndula digestiva només durant uns pocs dies. Com que els plastidis es degraden ràpidament, l’animal depèn d’un consum freqüent d’aquesta alga per anar-los renovant. Aquesta retenció temporal li aporta petites ràfegues d’energia fotosintètica i, sobretot, un mimetisme verdós excepcional que el fa pràcticament invisible sobre la superfície d’H. tuna.
Figura 4. Fotografia d’un individu de l’espècie Bosellia mimetica. Autoria: Xavier Salvador
Bibliografia
- Ballesteros, M., Madrenas, E., & Pontes, M. (2016). Actualización del catálogo de los moluscos opistobranquios (Gastropoda: Heterobranchia) de las costas catalanas. Spira, 6, 1-28.
- Giménez-Casalduero, F. (1997). Diferencias entre dos poblaciones de Elysia timida (Risso, 1818) del Mar Menor (Murcia, SE de España). Actas del Segundo Congreso de la Naturaleza de la Región de Murcia, 79–86
- GROC / Guía d’espècies. (s. f.). https://opistobranquis.org/ca/guia
- Gonor, J. J. (1961). Observations on the biology of Lobiger serradifalci, a shelled sacoglossan opisthobranch from the Mediterranean. Vie et Milieu, 12(3), 381–404. https://hal.sorbonne-universite.fr/hal-02899731
- Maeda T., Kajita T., Maruyama T. & Hirano Y. (2010) Molecular phylogeny of the Sacoglossa, with a discussion of gain and loss of kleptoplasty in the evolution of the group. Biological Bulletin 219: 17-26., available online at https://doi.org/10.1086/bblv219n1p17
